Внедрение: 2012-2015 г.

На протяжении нескольких лет энтомолог, доктор биологических наук Д.Н. Лапшин подробно изучал слуховую систему комаров нескольких видов, используя в исследованиях АЦП E14‑440, о чём мы находим четыре научные статьи [1‑4].

Эксперименты проводили в лабораторных условиях на базе биостанции "Кропотово" Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН в летние и осенние месяцы с 2009 г. по 2014 г.

Предметом исследований явились джонстоновы органы (ДО) комаров разных видов. В упомянутых работах исследователем изучались:

• активность слуховых нейронов самцов комаров Culex pipiens pipiens Linnaeus;
• характер влияния условий полета на функционирование слуховой системы самцов комаров Culex pipiens pipiens Linnaeus;
• реакции на звук слуховых нейронов самок кровососущих комаров трёх видов – Anopheles messeae Falleroni, Aedes excrucians Walker и Culex pipiens pipiens Linnaeus;
• индивидуальные частотные характеристики рецепторов ДО самцов комаров семейства Chironomidae методом положительной обратной связи;
• характеристические частоты и диаграммы направленности рецепторов ДО звонцов Chironomus plumosus L.

В данных работах модуль АЦП E14-440 использовался для оцифровки сигналов от:

• микроэлектродов (с применением усилителей постоянного тока с входным сопротивлением более 10 ГОм и коэффициентом усиления 10);
• дифференциального микрофона, установленного рядом с подопытным насекомым (контроль акустического стимула);
• с выходов электрофизиологических усилителей, датчика колебаний диффузора динамика и усилителей мощности стимулирующих сигналов.

Для регистрации сигналов использовалась программа LGraph2.

В качестве примеров приведем некоторые полученные графики перечисленных экспериментов.

Рисунок 1. Частотно-пороговые характеристики сенсилл джонстонова органа самцов Culex pipiens pipiens L., измеренные при имитации условий полета при частоте 500 Гц (черные квадраты) и моночастотной стимуляции (кривая без маркеров). Кривые построены по данным усреднения результатов 12 опытов. Штриховкой показан пример типичного спектра звука полета самки комара того же вида. По оси абсцисс – частота, Гц; по оси ординат – физиологические пороги, дБ, уровень колебательной скорости (УКС). Указаны ошибки средних величин [1].

Рисунок 2. Осциллограммы ответов слуховых нейронов самок комаров на тональные пульсы в условиях имитации полета: а – реакция рецептора ДО (Culex pipiens pipiens); б – спайковый ответ слухового интернейрона (Aedes excrucians); в – ответ рецептора ДО при частоте тестового стимула выше частоты имитации полета (Сх .p. pipiens); г – спайковые ответы слухового интернейрона, локализованного в головном ганглии (Сх. p. pipiens).

Условия стимуляции: а, б – последовательное переключение частоты тестового стимула 140‑150‑160 Гц, 65 дБ УКС; в, г – непрерывный стимул 350 Гц, 80 дБ УКС. Масштаб по амплитуде относится к осциллограммам ответов нейронов. Осциллограммы скорости колебаний воздуха в зоне фиксации подопытного комара (сумма тестового стимула и сигнала имитации условий полета) приведены под каждой осциллограммой [2].

Рисунок 3. Спектр и осциллограмма (на врезке) амплитудно-модулированного сигнала, зарегистрированного в антеннальном нерве комара в режиме автовозбуждения рецепторов ДО. Для осциллограммы: калибровка времени 100 мс, калибровка амплитуды 1 мВ. Для спектра: по горизонтальной оси – частота, Гц; по вертикальной оси – относительный уровень гармонических составляющих, дБ [3].

Рисунок 4. Гистограмма распределения характеристических частот рецепторов джонстоновых органов самцов Chironomus plumosus L. Буквами отмечены три основные частотные группы: 165‑190 Гц, максимум на 185 Гц (А); 205‑245 Гц (Б); 255‑275 Гц (В). По горизонтальной оси – частота, Гц; по вертикальной оси – количество зарегистрированных рецепторов с характеристической частотой в пределах частотной полосы шириной 5 Гц [4].

На основании проведенных экспериментов сделаны выводы:

1. Нейронный комплекс слуховой системы самцов комаров образован несколькими функциональными подсистемами, существенно различающимися по частотным характеристикам. Часть параметров этих подсистем может динамически перестраиваться в соответствии с изменением частоты крыловых взмахов воспринимающего звук самца, что резко расширяет возможности насекомых в решении задач обнаружения и анализа внешних сигналов.
2. В условиях имитации полета слуховая чувствительность самок комаров Сх. p. pipiens и A. excrucians сопоставима с чувствительностью самцов. Пороги реакций рецепторов джонстоновых органов самок в диапазоне частот 80‑120 Гц составляли в среднем 45 дБ.
3. Восприятие акустических сигналов самками комаров в условиях имитации полета характеризовалось тремя основными особенностями: а) снижением порогов слуховой чувствительности в среднем на 8 дБ (в 2.5 раза); б) формированием дополнительной зоны восприятия (зеркального канала) в области выше частоты имитации полета; в) низкочастотной амплитудной модуляцией ответов слуховых рецепторов, возникающей в результате биений комбинационных гармоник.
4. Пороги слуховой чувствительности самок комаров Сх. p. pipiens в области низких частот (100 Гц) при стимуляции в дорсовентральном направлении в среднем на 13 дБ (в 4.5 раза) ниже порогов, измеренных при латеральной стимуляции.
5. Внутривидовая акустическая коммуникация у летящих комаров может быть обеспечена механизмами, основанными на нелинейном преобразовании сигналов на уровне рецепторов джонстоновых органов.
6. Анализ частотно-пороговых характеристик рецепторов и интернейронов показал, что нейронный комплекс слуховой системы самок комаров состоит из функциональных подсистем, различающихся по частотным свойствам. Такое разделение может служить основой для формирования в центральной нервной системе комаров механизма спектрального анализа акустических сигналов.
7. В составе ДО комаров-звонцов присутствуют, как минимум, три группы рецепторов, различающихся по своей частотной настройке. Многоканальность рецепторной системы комаров в сочетании с короткими путями электротонического проведения должны способствовать резкому ускорению обработки акустической информации. Сложно устроенная слуховая система комаров, скорее всего, обеспечивает реализацию нескольких жизненно важных форм поведения, таких как видовая идентификация, взаимодействие самцов в рое и функция защиты от хищников.
8. Один джонстонов орган  хирономид в комплексе с антенной способен обеспечить восприятие конспецифического сигнала, пространственную локализацию его источника и первые этапы частотного анализа.

Источники:

1. Лапшин Д.Н. Биоакустика комаров: функционирование слуховой системы самцов Culex pipiens pipiens Linnaeus L. (Diptera, Culicidae) в условиях имитации полёта // Энтомологическое обозрение. – 2012. – Т. 91. – № 1. – С. 36‑57.

2. Лапшин Д.Н. Слуховая система самок кровососущих комаров (Diptera, Culicidae): акустическое восприятие в условиях имитации полёта // Энтомологическое обозрение. – 2012. – Т. 91. – № 3. – С. 465‑484.

3. Лапшин Д.Н. Частотные характеристики слуховых рецепторов комаров-звонцов (Diptera, Culicidae) // Сенсорные системы. – 2013. – Т. 27. – № 1. – С. 35‑46.

4. Лапшин Д.Н. Пространственная и частотная избирательность слуховых рецепторов комаров-звонцов (Diptera, Culicidae) // Энтомологическое обозрение. – 2015. – Т. 94. – № 4. – С. 761‑776.

Разработчик: Лапшин Д.Н. (ФГБУН Институт проблем передачи информации имени А.А. Харкевича РАН)